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合成生物学主要是“以分子生物学和分子遗传学等传统生物学为基础，结合多种组学和系统生物学的手段，采用基因合成、编辑、网络调控等新技术并利用工程学和计算机指导设计新的生命体或者改造现有生命体的一门综合学科”[1]。它的兴起使得生物学从传统的认识生命和研究生命上升到改造生命的高度，对探索生命本质具有重要的科学意义。
在合成生物学领域上，植物也提供了巨大的发展潜力。一方面，植物利用丰富而廉价的营养物质（如阳光、二氧化碳等），产生了人们生命活动所需的能源物质，如蛋白质，脂肪酸，糖类等，为科学家的研究提供了物质基础；另一方面，通过对植物生物学的研究，科学家们发现了植物体内多种多种对医药和工业有重要价值的次级代谢产物，为植物学及合成生物学的发展指明了方向。在这样的基础下，植物合成生物学应运而生。
植物合成生物学是在植物基因工程和转基因技术的基础上发展起来的，同时还结合了工程学与植物生物学原理。除了合成生物学的基本原理及技术以外，植物合成生物学更强调借助计算机、数学、化学、物理学等多种交叉学科和工程化的思维，从系统层面实现对植物体系的从头设计与改造。简而言之，植物合成生物学的出现就是综合多种学科理念，改进传统作物，发掘、培育新型植物，同时在此过程中钻研其体内具有多样生物活性的天然产物，以生物合成的方式获取天然产物。
▲ 植物合成生物学的三大基石
（图源：合成生物学期刊）
合成生物学的三大基石是合成元件、合成基因线路和合成模块[2]，植物合成生物学也不例外。在植物中，生物合成元件主要分为三类：(ⅰ) 催化元件，如氧化还原酶、转移酶、水解酶、裂解酶、异构酶和连接酶等；(ⅱ) 转运元件，如膜电化学梯度的转运蛋白、离子通道蛋白等；(ⅲ) 调控元件，如核糖体结合位点、核酸调节子和CRISPR/Cas9系统等。合成元件又可以组装成复杂程度不同的合成基因线路，如可以通过模拟各种逻辑推理关系和数字元件的逻辑基因线路，以及构成具有特定生物功能的遗传基因线路，这些线路又能以新的形式组合成模块，主要包括：(ⅰ) 初级合成模块，如乙酰辅酶A、莽草酸和氨基酸等初级代谢产物；(ⅱ) 基本骨架合成模块，如苯烷类、糖类、脂肪酸等次生代谢产物；(ⅲ) 对多种代谢产物进行修饰的修饰模块，如甲基化、酰基化、糖基化和磷酸化等。最后这些元件、线路和模块都将运输到植物底盘的细胞中进行不同的亚区室化表达，最终实现对现有植物体系的改造和优化。
目前植物合成生物学大致可以用于农业生产、天然产物、生物能源3个领域，下文将对植物合成生物学的实际应用作简单的介绍，并举例说明。
植物合成生物学应用于农业生产主要体现在四个方面[3]：(ⅰ) 增加农作物生物量，即利用提高农作物光合作用羧化效率、控制农作物光呼吸作用、提高农作物水分利用效率和光能利用效率等相关技术来增加农业生产产量；(ⅱ) 减少农业化肥施用，即在农作物中引入功能性固氮酶、共生固氮系统、微生物组提高养分利用率等以降低农业化肥的使用，以此来减少污染；(ⅲ) 增强作物的抗逆性，即通过转基因等相关技术达到提高植物抗旱性、抗涝性、抗病毒等目的，降低农业生产上的损失；(ⅳ) 改善农产品质量，即利用相关技术促使农作物表达产生营养物质，提高农产品的营养价值。大多数植物体内含有多种天然产物，其中不乏用作生物医药的物质。青蒿素是由20世纪70年代中国中医科学院中药研究所屠呦呦及其研究团队在我国传统中草药青蒿中发现的一种倍半萜类化合物。青蒿素以往的生产均是直接从黄花蒿中提取的，而美国加州大学伯克利分校的科学家Jay D. Keasling历时十余年，实现了利用合成生物学技术合成青蒿素的工艺[4]，被认为是人工合成植物细胞生产的天然产物研究领域的里程碑。
▲ 青蒿素杰出科学家（左为屠呦呦，右为Jay D. Keasling）
植物合成生物学不仅能够协助植物生物质的分解，还能产生清洁的生物能源。在我国具有上千年历史的沼气是最早得到应用的生物能源，通过沼气发酵等合成生物学相关技术能将人畜粪便、秸秆等转化为沼气，不仅解决了人畜粪便造成的污染，还提供了沼气这种生物能源供人们使用；顺，顺-黏糠酸（MA）就是一种典型植物生物质分解的物质，它是尼龙、聚对苯二甲酸乙二醇酯等塑料的前体物质，既可以由植物生物质分解而来，也可由合成生物学相关技术合成得到，是一种作为塑料前体较好的生物能源；还有一种与植物生物质相关的物质就是生物乙醇了，作为一种生物能源，生物乙醇正在以绿色、清洁的表现取代石油等化学燃料，日产公司推出e-Bio Fuel-Cell生物燃料电池概念车便是遵循了这种理念。
▲ 生物能源汽车
（图源：网络）
植物合成生物学这种新兴技术在实际应用中具有较好的表现，但也存在着一些不足之处：
(ⅰ) 从植物本身的角度上来讲，植物生长周期长、基因组大、细胞器多，代谢与调控机制复杂都加大了植物合成生物学研究的难度。此外，由于植物需要随时应对不断变化的外界环境，如何精准控制合成线路和模块中基因表达及转录调控提高对环境的适配性也将是植物合成生物学研究的难点和重点。(ⅱ) 从合成生物学的角度上来讲，目前生物合成途径的规模化解析、高通量组装和优化、人造系统的调试等理论、技术方面还处于初级发展阶段，一些化合物类型的研究基础薄弱、工程细胞异源合成效率还比较低，导致了合成生物学的优势无法完全体现出来。即便如此，我们还是可以看到植物合成生物学的美好前景，今后植物合成生物学还可为农业与食品、保健与药物、能源与废物处理等多方面提供解决方案：通过改善作物根际微生物群增强植物固氮能力，减少化肥施用；改造藻类代谢途径，高效生产生物燃料、医药制品及食品添加剂；利用植物细胞工厂生产合成蛋白、牛奶及肉类；改造作物代谢通路，去除致敏蛋白，生产低敏食物；改造植物叶片纤毛，过滤空气中粉尘，减少PM2.5颗粒，改善环境质量等[3]。相信在科研人员的努力下，我们最终会迎来植物合成生物学广泛应用、人们生活质量提高的时代。
参考资料：
[1] 赵国屏.合成生物学:开启生命科学“会聚”研究新时代[J]. 中国科学院院刊, 2018,33(11): 1135-1149.
[2] LIU W, STEWART C N.Plant syntheticbiology[J]. Trends in Plant Science, 2015, 20(5): 309-317.
[3] 邵洁, 刘海利, 王勇. 植物合成生物学的现在与未来[J]. 合成生物学, 2020, 1(4): 395-412.
[4] Paddon C J, Westfall P J, Pitera D J,et al. High-level semisynthetic production of the potent antimalarialartemisinin[J]. Nature, 2013, 496(7446): 528-529.
封面图源：网络
（文章内容源于相关研究资料的整理，若有不足之处，欢迎指正）
